造物主の置手紙

生物の名前や系統について

進化の袋小路という概念の由来

自分も気になって調べたので、「進化の袋小路」概念を唱えていた学者をいくつかまとめておく。

Otto Schindewolf

  • 1940年代にTypostrophism（Typostrophe説）を唱えた
  • タイプの進化段階を次の3つとした
    • Typogenesis（タイプの発生）
    • Typostasis（タイプの発展）
    • Typolysis（タイプの終末）

https://www.researchgate.net/profile/Carlos-Ochoa-12/publication/322851326/figure/fig12/AS:589052369711110@1517452437832/FIGURA-36-Esquema-de-la-teoria-del-tipostrofismo-Schindewolf-muestra-que-la-evolucion.png Korn (2003)より

Alpheus Hyatt

  • 1800年代後半にかけて、加速による反復説に基づいて老齢説（old age theory）を唱えた
  • 詳しくはStephen Jay Gould『個体発生と系統発生』『進化理論の構造』を参照
    • 特に『進化理論の構造』pp. 516–517では「進化の袋小路」論に関して言及されている
  • ヒトが「進化の袋小路」にあるとも説いた

ハイアットは進化の悲観論をがなり立てる最初で最大の人物というわけではなかった。しかし、「これら系統老齢的なタイプのうちでもっとも注目すべき例369」（1897, p.244）という焼き印を人類に与えることで悲観的な見解に新たなひねりを加えた。
スティーヴン・ジェイ・グールド『個体発生と系統発生』 p. 152

Branislav Petronievics

16 〔時代（段階）〕の法則

生物の各群は、その進化にあたり、幼年期・壮年期および老年期をへて、ついに絶滅する
この法則はヘッケル（一八六六年）によって最初に設定された。しかし彼以前にもおおくの反進化論者によって、この法則は支持されていた。すなわち、ある種族の古生物学的年代において、その個体数および変種の数を、以上の三段階の特徴であるとみとめていた。
井尻正二『科学の階層性』p. 147

Ernst Haeckel

  • 1866年の『Generelle Morphologie der Organismen』で反復説（当時はまだ生物発生原則とは呼んでいなかった）を唱えた
  • 日本語での概要は佐藤恵子『ヘッケルと進化の夢』を参照
  • 『Generelle Morphologie der Organismen』第21章の中で系統発生を3つの段階に分けた
    • Epacme：繁栄期
    • Acme：全盛期
    • Paracme：減退期

おまけ

進化の規則性すなわちヘッケル（Haeckel）のいうエパクメ（Epacme）、アクメ（Acme）、パラクメ（Paracme）、シンデヴォルフ（Schindewolf）のいうティポゲネーゼ（Typogenese「型の発生」）、ティポスターゼ（Typostase「型の発展」）、およびティポリーゼ（Typolyse「型の終末」一九二ページ訳注）、また他の著者のいう種族の「青年期」「成熟期」「老年期」などというものは、広く生命の歴史を概観する際には単純には存在しないものである。
G・G・シンプソン『進化の意味』p. 190

これまで誤解されてきた三つの点をあげておこう。
〔…〕代表的な定向進化論者はみな、内的な方向性という自分たちの主張に目的論的な要素や有神論的な要素はないと、声高に叫んでいた。
スティーヴン・ジェイ・グールド『進化理論の構造』p. 500

Endocnidozoaの著者権

前提条件

  • 動物の学名に関して、国際動物命名規約第4版の一部の条項は、科階級群よりも高い階級のタクソンの学名をも規制する（条1.2.2）
  • しかし科階級群よりも高い階級のタクソンの学名に対する規定には「相当な不備がある」（『動物学名の仕組み』p. 22）
  • 公表の要件に関する条7〜9は、上記の一部の条項に含まれる
  • 電子メーリングリストは（2012年9月改正を鑑みても）条9の「公表したことにならないもの」である
  • 先取権の原理に関する条23は上記の一部の条項に含まれない

Siddall et al. (1995)

The Demise of a Phylum of Protists: Phylogeny of Myxozoa and Other Parasitic Cnidaria

  • ミクソゾアの姉妹群がポリポディウムであることを示した
  • Endocnidozoa/Endocnydozoaに類する名前は提唱されていない

Schuchert (1996)

Endocnidozoa, new cnidarian class? - Peter Schuchert - edu.ku.nhm.mailman.taxacom - MarkMail

It thus seems that the the clade (Polypodium + Myxozoa) is not closely related to the Hydrozoa and it probably constitutes a new class within the Cnidaria. The autapomorphy for this clade would be endocytic parasitisms (+support from 18S RNA sequence analysis). A new name for this clade could be:

Endocnidozoa

Meeûs & Renaud (2002)

Parasites within the new phylogeny of eukaryotes

The Myxozoa (e.g. Myxobolus) has been included in the parasitic Cnidaria clade Endocnydozoa [31].

  • "[31]"はSiddall et al. (1995)を引用している
  • EndocnidozoaではなくEndocnydozoa

Zrzavý & Hypša (2003)

Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia

Application of different tree-building meth-ods shows that the clade consisting of Polypodium and Myxozoa (= "Endocnidozoa," a name informally proposed by P. Schuchert; see de Meeûs and Renaud, 2002, p. 247, who misspelled the name as "Endocnydozoa" and attributed it erroneously to Siddall etal., 1995) is not likely an artifact caused by the "long-branch attraction" of aberrant SSU sequences (Siddalland Whiting, 1999).

  • これまでの状況を正しく整理
  • 公表の要件を満たす著作物の中でEndocnidozoaという表記を使用した最初の例？

その後

学名の書体に関する命名規約ごとの取り扱い

命名法

まとめ

国際動物命名規約

  • Appendix B（付録B）の6で言及（勧告に相当）
    • 属階級群や種階級群タクソンの学名は本文と異なる書体で表記すべき
      • ふつうはイタリック体
    • 科階級群以上の学名はそこで使用した書体を使用すべきではない

国際藻類・菌類・植物命名規約

  • 規則や勧告はない
  • Preface（序文）では言及
    • 拘束力はないものの、規約の中ではすべての学名をイタリック体で表記する
    • 実際にどうするかは雑誌次第
    • 多くの雑誌ではすべての学名をイタリック体で表記しているらしい

国際原核生物命名規約

  • Chapter 4. Advisory NotesのA. Suggestions for Authors and Publishersで言及
    • タクソンの学名の表記は言語、雑誌、出版社次第
    • できれば、他とは異なる書体（例：イタリック体）または区別できるような処理をすべき

International Code of Virus Classification and Nomenclature1

  • 規則3.21、3.27、3.28で言及
    • 亜属以上のaccepted nameはイタリック体で表記する
    • 種名はイタリック体で表記する

International Code of Phylogenetic Nomenclature（PhyloCode）2

  • 勧告6.1Aにおいて言及
    • すべての学名はイタリック体で表記すべき

実際の文言

国際動物命名規約 第4版

Appendix B, 6

The scientific names of genus- or species-group taxa should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually printed in italics, which should not be used for names of higher taxa.

付録 B, 6

属階級群や種階級群タクソンの学名は、地の文に使われているのとは異なる字体（フォント）で印刷するべきである。そういう学名は、通常、斜体で印刷されるが、高位のタクソンの学名には斜体を用いるべきではない。3

国際藻類・菌類・植物命名規約 深圳規約

Preface

As in all recent editions, scientific names under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider following the practice exemplified by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals. To set off scientific names even better, italics are not used for technical terms and other words in Latin, although they are still used for word elements that are part of a scientific name.

序文

最近のすべての版と同様に、本『規約』でも学名はどのランクであれイタリックで印刷されている。印刷形式は編集のスタイルと伝統の問題であって命名法上の問題ではないので、本『規約』はこの点に関して他を拘束する基準ではない。それにもかかわらず、国際的な統一性に関心のある編集者や著者は、『規約』の形式が概して好評で多数の植物学と菌類学の雑誌で採用されているため、この実例に従いたいと考えるだろう。学名の一部をなすword elementはイタリックとしているが、ラテン語の専門用語や表現はイタリックとしていない。

国際原核生物命名規約

Suggestions for Authors and Publishers

For scientific names of taxa, conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other device to distinguish them from the rest of the text.
拙訳：タクソンの学名に関しては、国の言語ならびに関連する雑誌および関係する出版社にふさわしい慣例を使用しなければならない。それらはできれば、例えばイタリック体などの異なる書体によって、または文書の残りの部分と区別するための何らかの措置によって、学名を表示すべきである。

International Code of Virus Classification and Nomenclature

Rule 3.21

The entire species name (both word components) shall be italicized.
拙訳：種名の全体（単語要素の両方）はイタリック体で表記しなければならない。

Rule 3.27

In formal taxonomic usage, the accepted names of virus, viroid and satellite realms, subrealms, kingdoms, subkingdoms, phyla, subphyla, classes, subclasses, orders, suborders, families, subfamilies, genera and subgenera are printed in italics and the first letters of the names are capitalized.
拙訳：正式な分類学的用法において、ウイルス、ウイロイド、およびサテライトのrealm、subrealm、界、亜界、門、亜門、綱、亜綱、目、亜目、科、亜科、属、および亜属のaccepted nameは、イタリック体で印刷し、名称の最初の文字を大文字で始める。

Rule 3.28

Species names are printed in italics and have the first letter of the first word capitalized.
拙訳：種名は、イタリック体で表記し、最初の単語の最初の文字を大文字表記にする。

International Code of Phylogenetic Nomenclature（PhyloCode）

Recommendation 6.1A

In order to distinguish scientific names from other (e.g., vernacular) names, all scientific names should be italicized when they appear in print.
拙訳：学名を他の名称（例えば通俗名）と区別するために、すべての学名は、活字として掲載されるときにイタリック体で表記すべきである。

引用文献

  • Cantino, P.D. & de Queiroz, K. (2020) International Code of Phylogenetic Nomenclature (PhyloCode) (Version 6). http://phylonames.org/code/
  • International Commission on Zoological Nomenclature. (1999) International Code of Zoological Nomenclature, 4th edition. International Trust for Zoological Nomenclature. https://www.iczn.org/the-code/the-code-online/
  • Parker C. T., Tindall, B. J. & Garrity, G. M. (2019) International Code of Nomenclature of Prokaryotes: Prokaryotic Code (2008 Revision). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 69(1A), S1-S111. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.000778
  • The International Code of Virus Classification and Nomenclature (ICVCN): March 2021. https://talk.ictvonline.org/information/w/ictv-information/383/ictv-code
  • Turland, N. J., Wiersema, J. H., Barrie, F. R., Greuter, W., Hawksworth, D. L., Herendeen, P. S., Knapp, S., Kusber, W.-H., Li, D.-Z., Marhold, K., May, T. W., McNeill, J., Monro, A. M., Prado, J., Price, M. J. & Smith, G. F. (eds.) (2018) International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile 159. https://doi.org/10.12705/Code.2018
  • 動物命名法国際審議会. (2000) 国際動物命名規約第4版日本語版. 日本動物分類学関連学会連合. http://www.ujssb.org/iczn/index.html
  • 日本植物分類学会・国際命名規約邦訳委員会 (ed.) (2019) 国際藻類・菌類・植物命名規約（深圳規約 2018 日本語版）. 北隆館.

  1. 定訳が存在しない。訳するなら「国際ウイルス分類命名規約」か。略称としては頭字語の「ICVNC」よりも組織名を冠した「ICTV Code」と呼ばれることが多い。↩

  2. 定訳が存在しない。他の訳と揃えるのであれば「国際系統命名規約」か。もっぱら「PhyloCode」と呼ばれる。↩

  3. 日本語版ではtype-faceとitalicsがそれぞれ「字体」「斜体」と訳されているが、「書体」「イタリック体」とする方が正確だろう。↩

芽殖孤虫のホメオボックス遺伝子は別に最小ではない

半年ほど前のことになるが、芽殖孤虫のゲノムが解読されたことが話題となった。 www.miyazaki-u.ac.jp

その中で注目されたことの一つが、芽殖孤虫のホメオボックス遺伝子の少なさであった1。プレリリースの中では次のように述べられている。

一般に左右相称動物（海綿動物と刺胞動物を除いた動物の大多数）では100個程度のホメオボックス遺伝子を持っていて、条虫類では75~79個と減少傾向にあることが知られていましたが、芽殖孤虫ゲノムには64個しかありませんでした。これは知られている限りで、左右相称動物での最少値です。

元論文（Kikuchi et al., 2021）の中でも同様のことが書かれている。

The total numbers of homeobox domains identified in S. proliferum and S. erinaceieuropaei are 64 and 71, respectively, which are the most reduced of any studied bilaterian animal as these were fewer than in the cyclophyllids Echinococcus multilocularis and Taenia solium

しかし、「左右相称動物での最少値」というのは誤りである。なぜなら、ホメオボックス遺伝子の数が芽殖孤虫よりも少ない左右相称動物がすでに報告されているからである。それは、芽殖孤虫などの条虫と同様、高度な寄生性である二胚動物と直泳動物である2。

動物門 種 ホメオボックス遺伝子の数 出典
扁形動物 Sparganum proliferum 64 Kikuchi et al. (2021)
直泳動物 Intoshia linei 51 Mikhailov et al. (2016)
二胚動物 Dicyema sp. 1 38 Zverkov et al. (2019)

なぜこのような誤りが生じてしまったのだろうか？おそらくはすでに指摘されているように、「most reduced of any studied bilaterian animal」という文言がTsai et al. (2013)と完全に一致していることから、この文献を参照した後に、2013年以降の研究の確認が不足してしまったことが原因なのだろう。

さらに付け加えれば、Tsai et al. (2013)が「most reduced of any studied bilaterian animal」と述べているのはホメオボックス遺伝子の遺伝子ファミリーの数に関してであるため、ホメオボックス遺伝子そのものの数について言及する場面でこの文言を引用するのは少し危なっかしいように思われる。

引用文献

  • Brauchle, M.,, Bilican, A., Eyer, C. et al. (2018) Xenacoelomorpha survey reveals that all 11 animal homeobox gene classes were present in the first bilaterians. Genome Biology and Evolution 10 (9), 205–2217, https://doi.org/10.1093/gbe/evy170
  • Kikuchi, T., Dayi, M., Hunt, V.L. et al. (2021) Genome of the fatal tapeworm Sparganum proliferum uncovers mechanisms for cryptic life cycle and aberrant larval proliferation. Communications Biology 4, 649. https://doi.org/10.1038/s42003-021-02160-8
  • Mikhailov, K.V., Slyusarev, G.S., Nikitin, M.A. et al. (2016) The genome of Intoshia linei affirms orthonectids as highly simplified spiralians. Current Biology 26 (13) 1768-1774. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.05.007
  • Tsai, I.J., Zarowiecki, M., Holroyd, N. et al. (2013) The genomes of four tapeworm species reveal adaptations to parasitism. Nature 496, 57–63. https://doi.org/10.1038/nature12031
  • Zverkov O.A., Mikhailov K.V., Isaev S.V. et al. (2019) Dicyemida and Orthonectida: Two stories of body plan simplification. Frontiers in Genetics 10, 443. https://doi.org/10.3389/fgene.2019.00443

  1. 当時放映されていたアニメ「ゴジラ S.P ＜シンギュラポイント＞」の第2話で怪獣ラドンにホメオボックス遺伝子が存在しないと言及されたことと関連させるツイートも見られた。↩

  2. 他にも、ゲノムデータではないものの、珍無腸動物でも条虫と同程度にホメオボックス遺伝子が少ないことが示唆されている（Brauchle et al., 2018）。↩

シンプソンは鯨偶蹄類を使うべきでないと言うだろうか

命名法

本記事は、Prothero et al. (2021)やAsher & Helgen (2010)による「鯨偶蹄類（Cetartiodactyla）という名称は使用すべきではない。代わりに偶蹄類（Artiodactyla）を使用すべきである」という主張に対するコメントである。

link.springer.com

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スズメは恐竜の定義に含めるべきではない

命名法
追記（2021年10月17日）

2021年10月17日：誤解を見かけたので注記するが、本記事の主張は「スズメは恐竜に含めるべきではない」ということではない。

追記（2021年10月20日）

記事中の「条11A」を「勧告11A」に訂正。

「恐竜の定義」として次のようなものが紹介されることがある。

恐竜とは、イエスズメ Passer domesticusとトリケラトプス Triceratops horridusの最も新しい共通祖先と、その子孫すべてである。

このような定義は系統学的定義（phylogenetic definition）と呼ばれる。系統学的定義ではある祖先を特定することによって、その祖先を起源とする生物すべてを含むクレードを定義することができる。「イエスズメ」や「トリケラトプス」はその祖先を特定するために使われているspecifier1である。

  1. 日本語に訳すなら「特定子」になるだろうか。↩

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「結局、ヒトのタイプ標本は誰なのか？」に対する反応への返答

命名法

maruhananomi.hatenablog.com

反応をいただいたので返答しておきます（ここがはてなブログの利点の一つですね）。「自身でも調べてみたい」と思っていただけたのは私としても嬉しいかぎりです。

シンタイプはいくつあったのか

正確な数はおそらく誰にも分かりませんが、それで特に問題はないと思います。2000年より前の設立であり、シンタイプをはっきりと表示すること（条73.2.1.1）は義務ではないので。

原記載は1個体に基づく記載ではなかったのか

リンネはHomo sapiensの下に5つ（H. sapiens ferusも含めるなら6つ）の亜種を設立しているので、少なくともそれ以上の数の個体に基づいている可能性が高いです。なので、ホロタイプの仮定は避けるべきということになります（勧告73F）。